التعديل الأسموزي

​

التعديل الاسموزي Osmotic Adjustment

هناك استجابة أخرى واضحة للشد المائي في العديد من النباتات هي انخفاض الجهد الأسموزي الناجم عن تراكم المواد الذائبة داخل الخلية، والتي عرفت على أنها التعديل الأسموزي. بينما يتوقع حصول زيادة في تركيز المواد الذائبة والتي تنجم عن عملية التميؤ (الجفاف) dehydration وبالتالي صغر حجم الخلية وانكماشها، فإن التعديل الأسموزي يرجع بالتحديد إلى صافي الزيادة في تركيز المواد الذائبة العائد إلى العمليات الحيوية التي تتحسس بالشد. ينجم عن التعديل الأسموزي حصول جهد سلبي أكبر في ماء الورقة، وبذلك يساعد على الإحتفاظ بحركة الماء إلى داخل (باتجاه) الورقة وبالتالي ينعكس على انتفاخها.

يتم تجميع المواد الذائبة ببطء خلال عملية التعديل الأسموزي، وإن الإنخفاض في مقدار الجهد الأسموزي إنما يعود إلى الكمية الصغيرة نسبياً من التعديل الأسموزي والتي لا تتجاوز ميغاباسكال واحد. وعليه فإن دور المواد الذائبة هي المحافظة على الإنتفاخ تحت جهد مائي واطيء نسبياً يمثل حالة جوهرية من التأقلم للشد المائي. وربما يلعب التعديل الأسموزي دوراً مهماً في مساعدة الأوراق الذابلة جزئياً لإعادة انتفاخها مباشرة بعد تجهيز الماء (بعد الري). من خلال المساعدة التي تؤدي إلى الإحتفاظ بانتفاخ الورقة، فالتعديل الأسموزي يمكّن النباتات من المحافظة على بقاء الثغور مفتوحة والاستمرار بأخذ ثاني أكسيد الكربون اللازم لعملية التمثيل الضوئي تحت ظروف الشد المائي المتوسط.

يقصد بالمواد الذائبة ضمن مفهوم التعديل الأسموزي، العديد من الأيونات اللاعضوية وخصوصاً البوتاسيوم (K⁺)، السكريات والأحماض الأمينية (الشكل، 4). يبدو أن للحامض الأميني المسمى برولين خصوصية واضحة في الحساسية للشد المائي. وعليه، يتم تخليق البرولين من الكلوتامين في أوراق العديد من النباتات. تبيّن دور البرولين الواضح في العديد من خلايا الطماطم في الزراعة، حيث وُضعت الخلايا تحت ظروف شد مائي (أسموزي) من خلال تعريضها إلى تراكيز أسموزية عالية بوساطة كلايكول متعدد الإثيلين (PEG)، فأبدت استجابتها من خلال فقد انتفاخها وتجميع البرولين بسرعة. ومثلما يستمر تجميع البرولين، فإن الإنتفاخ يعود تدريجياً إلى هذه الخلايا (Handa et al., 1986).

أما بالنسبة للسوربيتول sorbitol والذي يمثل سكر كحولي والبيتين (betaine N,N,N- trimethyl glycine) فهما يعتبران أيضا من بين المواد الذائبة التي تتراكم في الخلية مع ظهور علامات الشد المائي. إن أغلب النواتج الكيميائية التي نجدها بحصول التعديل الأسموزي تؤكد عدم توصيفها بحالة جوهرية تحت ظروف العمليات الحيوية الطبيعية أي بغياب الشد (المائي).

يمكن القول، بأنه على الرغم من أن التعديل الأسموزي هو حالة عامة للاستجابة للشد، إلا أنه ليست جميع الأنواع النباتية قادرة على القيام بهذا التعديل لتراكيز المواد الذائبة في خلاياها. فالشوندر السكري sugerbeet الذي يخلق كميات كبيرة من البيتين ويعد معدل أسموزي جيد، فإنه من جهة أخرى، لا تعد اللوبياء   cowpea كمعدل أسموزي جيد osmotic non adjuster، حيث تعوض ذلك بإمتلاكها ثغوراً ذات حساسية عالية فتتجنب الجفاف بغلق ثغورها والمحافظة بالتالي على جهد مائي عالي نسبياً. يفهم من ذلك، بأن الشوندر السكري له القدرة على الإستمرار بعملية التمثيل الضوئي حتى في ظروف الجهد المائي الواطيء، بينما يعد غلق الثغور في اللوبياء سمة لايقاف التمثيل الضوئي بعد استنفاذ الكربون المخزون بفترة قصيرة.

تأثير نقص الماء على نمو المجموع الخضري والجذري   Effect of Water Deficit on Shoot and Root Growth

أجريت العديد من الدراسات على الترب المتعرضة لظروف الجفاف نتيجة انخفاض محتواها من الماء. وذكر أيضاً أنه إذا كانت التربة رطبة لفترات طويلة سوف تعمل على تباطؤ في نمو النبات، والعكس بالعكس، استطالة الجذور نحو الأسفل سوف تصبح بشكل أسرع ضمن ظروف التربة الجافة بحثاً عن الماء، والنباتات النامية في التربة ذات القوام السيء (القدرة على تخزين الماء منخفضة) تتجه نحو انتشار أكبر للجذور نحو الطبقات تحت السطحية.

كما بينت الدراسات علاقة عكسية واضحة بين رطوبة التربة وكتلة الجذور الجافة. حيث قام عدد من الباحثين بتقييم سريع لتأثير رطوبة التربة على نظام توزع الجذور النباتية،. كما تتأثر كمية الماء المتاح للنباتات بحسب عوامل عديدة مثل قوام التربة، نسبة المادة العضوية، كثافة التربة، درجة الحرارة التربة والهواء، ويعتمد نسبة كمية الماء إلى جذور النبات في التربة على حسب التدرج المحتمل للشد المائي. كما أن الإجهاد المائي يمكن أن يحد امتصاص البذور للكمية اللازمة من الماء ويمنع من نمو الاستطالات الجذرية، لذلك في الترب ذات حالة الإجهاد الشديد للماء، ستنخفض سماكة الجذر واستطالاتها بحيث تكون الشتلات ضعيفة النمو.

كما ينعكس تأثير الشد المائي أيضاً على النمو الخضري للنبات مسبباً اختزال أو تقليل كتلة المجموع الخضري، وخصوصاً الأوراق التي تكون في العموم حساسة أكثر من الجذور. وفي دراسة على محصول الذرة الصفراء، تبين حصول انخفاض معنوي في استطالة الأوراق واتساعها عندما تجاوز جهد الماء في الانسجة -0.45 ميغاباسكال وحصل تثبيط النمو كلياً عند وصوله الى -0.1 ميغاباسكال. وفي نفس الوقت، حافظ نمو الجذور على وضعه الطبيعي حتى تجاوز جهد الماء في انسجة الجذر ما قيمته -0.85 ميغاباسكال. ولم يكتمل التثبيط الكلي للنمو حتى عند وصول جهد الماء الى -1.4 ميغاباسكال (Westgate and Boyer, 1985)، تجدر الإشارة إلى أن تقليل اتساع وكبر الأوراق تحت ظروف الجفاف له فائدة كبيرة في تقليل المساحة الورقية وبالتالي تقليل النتح، أي بمعنى أن تربية أصناف الذرة الصفراء المتحملة للجفاف ربما تتطلب أن يكون الشكل المظهري والهندسي للنبات صغيراً.

تعديل المساحة الورقية Leaf Area Adjustment

​