الشد الملحي ج2 Salt Stress

الشد الملحي ج2 Salt Stress

تأثير الإجهاد الملحى على المحتوى من السكريات

لقد أدى تعرض النبات إلى الملوحة الزائدة في وسط النمو إلى نقص محتوى النبات من السكريات المختزلة بينما أدت إلى زيادة المحتوى من السكريات الغير مختزلة والذائبة. وذلك يرجع إلى تثبيط نشاط الإنزيمات المحللة Hydrolytic Enzymes، ويؤدى تراكم السكريات الذائبة والغير مختزلة إلى زيادة الضغط الإسموزى للعصير الخلوى للخلايا والأنسجة مما يؤدى إلى معادلة الضغط الإسموزى مع الضغط الإسموزى الخارجى الناتج عن الإجهاد الملحى.

تأثير الإجهاد الملحي على محتوى الهرمونات الداخلي الأبسيسيك :(ABA)

إن كل أشكال الإجهاد على النبات (سواء إجهاد مائي أو ملحي أو درجة حرارة) تعمل على تحفيز تكوين حمض الأبسيسك داخل أنسجته، ويتحكم الأبسيسك ABA في نمو النبات وتطوره وكذلك يتحكم في كثير من العمليات الفزيولوجية مثل غلق الثغور وتشكيل الجنين وتكوين البذور وتكوين مخزون البروتين والدهون والإنبات والشيخوخة والدفاع عن الخلية ضد الميكروبات والطفيليات، كما يلعب الأبسيسك دوراً هاماً في تكيّف النبات لظروف البيئة.

أثناء النمو الخضرى وتكوين الجذور يتكون حمض الأبسيسك وينتقل إلى المجموع الخضري تحت ظروف الإجهاد، وفي النباتات البرية يزيد محتوى الأبسيسك في حالة الإجهاد المائي ولكن عند إزالة الإجهاد المائي ينخفض تكوين الأبسيسك ويعود إلى مستواه قبل الإجهاد. وبزيادة الأبسيسك يقلل نقص الماء عن طريق نقص فتحه للثغور حيث ينظم الأبسيسك عملية التكيف مع ظروف البيئة عن طريق خطوتين هما:

1- يعمل الأبسيسك عن طريق التأثير على إنتقال الإشارات في الخلية.

2- أو ينظم عن طريق جينات أو نواتج الجينات والتي تؤثر على عملية التكيّف.

تأثير الإجهاد الملحى على المحتوى من مضادات الأكسدة:

عند تعرض النبات لظروف الإجهاد الملحي في وسط الزراعة لوحظ زيادة في محتوى النبات من مضادات الأكسدة الأنزيمية والغير إنزيمية.

ومثال ذلك زيادة أنشطة إنزيمات مضادات الأكسدة مثل:

Peroxdase, Catalase, Superoxid dismutase glutathione reductase, dehydro ascorbate reductase

يدخل البيروكسيديز Peroxdase في تكوين الجدار الخلوي وبالأخص تكوين اللجنين والسيوبرين. وزيادة نشاط البيروكسيديز يقلل نمو النبات، وذلك بسبب أن البيروكسيديز يحفز تحول ferulic acid إلى diferulic acid كما يقوم بتقليل ذوبان الجليكوبروتين الغني بالهيدروكسي برولين كما يؤدي إلى تيبس في جدار الخلية.

فقد لاحظ أحد العلماء زيادة في أنزيمات الأسكوربيك بيروكسيديز في الكلوروبلاست المفصول من النباتات المتحملة للإجهاد الملحي (Nacl)، ونفس النتيجة وجدت في نباتات الفجل بالنسبة للأسكوربيك بيروكسيديز الموجود في السيتوسول.

شكل 1: عرض تخطيطي لحمض الفيروليك وحمض الفيروليريك المحدد في جدران الخلايا النباتية.

بينما لوحظ زيادة المحتوى من مضادات الأكسدة الغير إنزيمية مثل:

Total phenols , a- Tocopherol , Citric acid , ascorbic acid , polypiptides , putruscin, glutathione.

- البولي فينول Polyphenols: تمتلك تركيبة كيميائية مثالية للتخلص من الجذور الحرة وهي أكثر فاعلية في التجارب المعملية من التوكوفيرول والأسكوربات. والفينولات هي نواتج هدم ثانوية لمركبات مثل الفلافونويد والتانينات واللجنين والهيدروسنامات إستر وهي كثيفة في أنسجة النبات. الفينولات تؤخر أو تمنع الأكسدة الخارجية للدهون عن طريق وظيفتها في أسر الجذور الحرة وكذلك فهي مضادات أكسدة. وتزداد الفينولات الكلية مع زيادة مستوى الملوحة في التربة والتي تعمل على مقاومة هذه الملوحة. المركبات الفينولية تعتبر وسيلة تكيف خلوية لأسر جذور الأكسجين الحرة أثناء الإجهاد وهذه المركبات مع الأسكوربات تتأكسد في داخل الخلية مما يؤدي إلى ضرر بالخلية أيضاً.

- الأسكوربيك هو من أهم مضادات الأكسدة لأنه لا يتفاعل فقط مع H₂O₂ ولكن أيضاً مع OH^- و O و Lipid hydroperoxidase. والأسكوربيك هو أكبر نواتج الهدم في الكلوروبلاست في النباتات ويقدر بـ ١٠% من الكربوهيدرات الذائبة في الأوراق. ويمكن تلخيص عمل الأسكوربيك أنه مساعد ومحفز لعمل الأنزيمات، مضاد أكسدة، ومعطي أو مستقبل في نقل الإلكترونات في غشاء البلازما أو في الكلوروبلاست. وجميع هذه المهام تساعد النبات في مقاومة الأكسدة.

يستعمل الأسكوربيك بيروكسيديز حمض الأسكوربيك ويؤكسد إلى Mono dehydro Ascorbate والذي يتحول إلى Dehydro ascorbate ويتعرض كلا المركبين للإختزال وذلك لإعادتها إلى شكل الأسكوربات. ويعاد بناء الأسكوربيك بواسطة عملية تعتمد على الضوء في Thylakoid والتي تستخدم Ferredoxin كمصدر للعامل المختزل. وهذا ما سيتم التوسع في دراسته في مقالات أخرى. (شكل 2).

شكل 2: تخليق وهدم حمض الأسكوربيك في الخلية النباتية (Fenech et al., 2019)