المواد المضادة للأكسدة ROS

المواد المضادة للأكسدة Antioxidants ROS:

مقدمة:

مضادات الأكسدة هي مركبات تنتجها النباتات لمواجهة الإجهاد التأكسدي الناجم عن خلل في جذور الأكسجين الحرة النشطة (ROS). تشتمل ROS على جذور الأنيون عالية الأكسدة وجذور الهيدروكسيل المنتجة كمنتج ثانوي لتفاعلات الأكسدة / الاختزال (الأكسدة) نتيجة لعملية التمثيل الغذائي الهوائي (Halliwell, 2006).

في البداية ، كان الغلاف الجوي للأرض خالٍ من الأكسجين. من المفترض أن الكائنات الحية الأكثر بدائية كانت لاهوائية التغذية anaerobic heterotrophs، تعيش محمية من أضرار الإشعاع الشمسي المتأين. في وقت لاحق ربما عززت مستويات الأكسجين المنخفضة نسبيًا والناتجة عن التفكك الضوئي للماء الذي تسببه أشعة الشمس المؤينة من نشاط عملية التمثيل الضوئي للبكتيريا الزرقاء، وتطور بعدها مستويات النباتات ذات التمثيل الضوئي (ذاتية التغذية) مع زيادة مستويات الأكسجين. في المقابل تتعرض جميع الكائنات الحية المعرضة لبيئة هوائية للتأثيرات الضارة لجذور الأكسجين الحرة ROS.

حيث أن الأكسجين الجزيئي غير متفاعل نسبيًا في تكوينه الطبيعي. ونتيجة للتغيرات البيئية وأثناء النشاط الأيضي الطبيعي للخلايا النباتية، يمكن لـ O2 توليد أشكال أخرى نشطة مثل الجذور الأكسجين الحرة ومشتقاتها مثل: الأكسجين الفردي (¹O₂) وجذر الأكسيد الفائق (O₂^•−) وبيروكسيد الهيدروجين (H₂O₂) وجذر الهيدروكسيل (OH^•) ويعتبر الأخير هو أقوى مؤكسد معروف.

تهاجم جزيئات ROS الجزيئات الحيوية التي تسبب طفرة في الحمض النووي، تشوه جزيئات البروتين، وأكسدة الأغشية الليبيدية. هذه الأكسدة تخفض عملية التمثيل الغذائي الخلوي الطبيعي وتتسبب في تلف جزيئي، وإذا كانت شديدة بما فيه الكفاية يمكن أن تؤدي إلى موت الخلايا.

هناك مصدران رئيسيان في النباتات لـ ROS هما سلاسل نقل الإلكترونات خلال التنفس والتمثيل الضوئي. تعتبر البلاستيدات الخضراء Chloroplasts والبيروكسيزومات peroxisomes المصدر الرئيسي لـ ROS في تفاعلات الضوء، بينما في تفاعلات الظلام (كالفين) تكون الميتوكوندريا mitochondria هي المنتج الرئيسي لـ ROS. تم الكشف عن ROS في جميع العضيات داخل الخلايا تقريبًا، وكذلك في غشاء البلازما plasma membrane ، بالإضافة إلى الأوبلاست apoplast.

أثبتت الضغوط البيئية على النبات بما في ذلك الضوء الشديد والأشعة فوق البنفسجية UV ودرجة الحرارة المرتفعة/الباردة والجفاف وتأثير مبيدات الأعشاب تؤدي بمجملها زيادة إنتاج جذور الأكسجين الحرة (ROS). في الإجهادات الحادة أو طويلة التأثير، يمكن لـ ROS الناتجة أن تحد من تفاعلات الأساسية داخل النبات. وبالتالي، من المفارقات، أن الأكسجين الذي يعتبر ضروريًا لحياة النباتات ذاتية التغذية -بأشكاله المخفضة- هو واحد من أكثر المواد الضارة التي يجب أن تتعامل معها جميع الكائنات الحية. خلال مسار النمو والتطور، اكتسبت النباتات درجة عالية من التحكم في سمية ROS حيث تستخدم ROS كجزيئات إشارة لبدء آليات الدفاع للحفاظ على التوازن ROS. علاوة على ذلك، يلعب ROS أدوارًا حاسمة في عمليات النمو في جميع الكائنات الحية. هذه الجزيئات مهمة أيضًا في استجابات النبات لمسببات الأمراض والدفاعات المناعية. يتطلب التحكم في سمية ROS ، أثناء تعديل ROS كإشارات، شبكة كبيرة من الجينات، وكمثال حيث يتكون في نبات الأرابيدوبسيس Arabidopsis حوالي 152 جينًا على الأقل (Mittler et al., 2004).

يتم الوصول إلى استقرار للجذور الحرة ROS في الخلايا من خلال التوازن بين إنتاج ROS وكشط (كنسها) بواسطة المركبات المضادة للأكسدة والإنزيمات. في ظل ظروف النمو العادية، يكون إنتاج ROS في الخلايا منخفضًا (µM s⁻¹ O 240) (240 ميكرومول/ثانية O) ومستوى الحالة المستقرة من H2O2 0.5 ميكرومول في البلاستيدات الخضراء. وعادةً يكون ROS توازن مع الجزيئات المضادة للأكسدة.

الشكل 1. توزع الموارد الرئيسية المضادات للأكسدة في الخلايا النباتية.

تشتمل الدفاعات غير الإنزيمية على مركبات ذات خصائص مضادة للأكسدة، وقابلة للذوبان في الماء مثل الأسكوربات (فيتامين C) ، والغلوتاثيون، والمركبات الفينولية، والفلافونويد، ومستقلبات قابلة للذوبان في الليبيدات مثل الكاروتينات و توكوفيرول (فيتامينE). تعمل مضادات الأكسدة كمصدر مانح للإلكترونات، مما يقلل من تأثير ROS إلى جزيئات أقل ضررًا ؛ المنتجات المؤكسدة التي تكونت في العملية ليست شديدة التفاعل أو ضارة. تشمل الدفاعات الإنزيمية البحتة مجموعة متنوعة من الكانسات. هنا، ركزت بشكل رئيسي على ديسموتاز سوبر الأكسيد (SOD) ، الكاتلايز (CAT) أسكوربات البيروكسيديز (APX) وغلوتاثيون بيروكسيديز ، (GPX) ، التي تحمي عن طريق التطهير المباشر لجذور الأكسيد الفائق وبيروكسيد الهيدروجين، وتحويلها إلى أنواع أقل تفاعلاً (الجدول 1 ).

الجدول 1. بعض مضادات الأكسدة الطبيعية. (Scandalios, 2005)