الشد الحراري ج1 Temperature Stress
النباتات التي تتعرض لدرجات حرارة مرتفعة يحدث بها تغيرات شديدة فى التحولات الغذائية وتخليق أنواع جديدة من البروتين والذى يعرف بإسم (HSP) Heat shock proteins ويحدث هذا غالباً إذا ما تعرض النباتات لدرجات حرارة أعلى من الحد الأمثل بحوالي 5 مْ، كما يحدث أيضاً هدم للخلايا وفساد للأغشية البلازمية.
إن اختلاف توزيع انواع النباتات في عموم الكرة الارضية ما هو الا انعكاس لاختلاف استجابتها لظروف البيئة، والحرارة منها بوجه خاص. فنجد انواعاً من النباتات في المناطق الباردة فقط ، ونجد غيرها تتوزع في مدى واسع من درجات الحرارة. على العموم، نجد ان كفاءة النمو ونشاطه تختلف حتى ضمن البيئة الواحدة عند اختلاف فصول السنة اي درجات الحرارة، فلكل نوع نباتي درجة حرارة مثلى يكون فيها النمو على اوجه مثلما توجد حدود دنيا وقصوى لدرجات الحرارة تحدد ايقاف او بدء النمو.وعليه فان الحديث لابد ان يكون حول مقاومة الشد البارد وشد الانجماد والشد الناجم عن ارتفاع درجات الحرارة وكما ياتي:
1- شد البرودة Chilling Stress
تتعرض العديد من النباتات وخصوصاً تلك التي تعيش في ظروف الدفء إلى الضرر عندما تمر بها ظروف درجات الحرارة المنخفضة أي التجمد (Lynch, 1990). ومن أمثلتها الذرة الصفراء والطماطم والخيار وفول الصويا والقطن والموز. حيث يكون نموها حساساً عندما تتراوح درجة الحرارة بين 10 و 15 مْ. كما أن نباتات أخرى مثل التفاح والبطاطا والأسبرجلس تكون حساسة وتتعرض للضرر عندما تتراوح درجة الحرارة بين صفر و5 درجة مئوية، أي فوق درجة التجمد بقليل.
ومن الحقائق المعروفة، إن ضرر التعرض للبرد يأخذ أشكالاً مختلفة اعتماداُ على النوع النباتي وعمر النبات وفترة التعرض. فتقلل البادرات الصغيرة من نمو واتساع أوراقها وربما يحدث الذبول والأصفرار. وفي حالات التعرض الشديد تتلون النباتات باللون البني ويبدأ موت الأنسجة فموت النبات كلياً. وفي بعض النباتات، يكون الطور التكاثري حساساً بدرجة كبيرة لدرجات الحرارة الباردة، مثل الرز، حيث يؤدي إلى عدم تفتح المتك وبالتالي حصول العقم. أي إن أعراض التعرض للبرد تعكس مدى الإختلال الوظيفي في الخلايا والأنسجة من خلال عدم سيولة البروتوبلازم وتقليل التنفس والتمثيل الضوئي وتخليق البروتين.
يبدو أن هناك توضيحين لاختلاف الإستجابة، فإما أن هناك عدة جوانب للحساسية لدرجات الحرارة المنخفضة في النبات، أو على العكس هناك جانب واحد لهذه الحساسية يؤثر في العمليات الحيوية الحاصلة (Lunch, 1990). إن التفسير الأكثر قبولاً في الوقت الحاضر هو أن درجات الحرارة المنخفضة تسبب تغيرات عكسية في الحالة الفيزيائية للأغشية الخلوية، حيث أشارت الدراسات إلى تغير الخواص الفيزيائية في الليبيدات lipids وبالتالي انعكاس ذلك على وظائف الأغشية. الجدول (1) يوضح دور هذه الليبيدات من خلال أحماضها الدهنية في اختلاف الحساسية للبرودة في نبات salsuginea.
جدول 1: النسبة المئوية المولية لليبيدات في كل فئة منه أثناء نمو نبات T. salsuginea في درجة الحرارة العادية (C)، أو أثناء التأقلم البارد (CA)، التجميد (FR) والانتعاش بعد التجميد (PFR). تختلف القيم في الصف الواحد بحروف مختلفة بشكل معنوي (P <0.05).
وقد ثبت أن الجذور الحرة المشتقة من الأكسجين مثل أنواع الهيدروكسيل والهيدروبروكسيل hydroperoxyl تعمل على أكسدة مكونات الليبيدات الغشائية، وبشكل رئيسي الفسفوليبيدات، مما يؤدي إلى تخليق ليبيد البيروكسيد lipid peroxidation. الفسفوليبيدات الموجودة في الأغشية الخلوية تحتوي على الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة وتكون عرضة للأكسدة في الغالب. في النهاية، يمكن أن يؤدي ليبيد البيروكسيد في الأغشية الخلوية إلى تبعثر وتفتت التجمعات في أغشية الخلايا، مما سيؤثر حتمًا على ثباتية الأغشية الخلوية، وديناميكية التفاعل بين ليبيدات- ليبيدات وليبيدات- بروتينات، ونفاذية الغشاء الخلوي، والخصائص الفيزيائية الكيميائية لها، وانتقال الأيونات والمغذيات، وعلى مسارات الإشارات التي تطلقها الأغشية الخلوية،