فيزيولوجيا العضلات ج5

جميع الانقباضات العضلية والانقباض التكززي:
يستغرق حدوث كمون الفعل في الليف العضلي حوالي ٢-٣ ميلي ثانية ولا تبدأ الحوادث الميكانيكية في الليف العضلي إلا بعد انتهاء كمون الفعل تماماً وتستغرق الاستجابة الميكانيكية الناتجة عن كمون فعل واحد عدة مئات من الميلي ثانية لذا من الممكن توليد كمون فعل جديد في الليف العضلي في أثناء تلك الحوادث الميكانيكية التي أعقيت كمون الفعل الأول.
إذا فالعضلات الهيكلية قابلة للاستجابة للمنبهات المتكررة ويحدث جمع Summation لتأثير هذه المنبهات المتعاقبة بحيث كلما زاد تواتر التنبيهات على العضلة كلما زاد توتر العضلة أو تقصرها إلى أن نصل إلى درجة من التواتر نحقق أعلى قدر من الاستجابة الميكانيكية وزيادة عن ذلك الحد لا يزيد الاستجابة المطلقة.
ويمكن مصادفة نوعين من الانقباض التكززي:

الانقباض التكززي الكامل: حيث لا يظهر أي فترة راحة على مخطط انقباض العضلة بين المنبهات المتعاقبة.

الانقباض التكززي غير الكامل: حيث تظهر فترات غير كاملة من الراحة أثناء عملية جمع الانقباضات.

ومن الجدير بالذكر أن التوتر العضلي أثناء الانقباض التكززي الكامل يبلغ أضعاف التوتر في النفضات العضلية المفردة.

وتلعب ظاهرتا الجمع والتكزز أدواراً مهماً في فيزيولوجية العضلات ففي الأحوال العادية من النشاط اليومي لا يقود تنبيه الأعصاب المحركة للعضلة إلى تشكيل كمون فعل مفرد بل إلى مجموعة متلاحقة من كمونات الفعل وبالتالي فإن انقباض العضلات لا يحدث على شكل نفضات عضلية مفردة بل يحدث على شكل جمع لنفضات متلاحقة أو انقباضات تكززيه محدودة الزمن تخدم وظائف معينة.

الصفيحة الانتهائية المحركة:

يتفرع الليف العصبي عند نهايته ليشكل مجموعة من النهايات العصبية العارية من أغمادها والمتفرغة والتي تنتهي في الألياف العضلية على تخوم الغشاء الهيولى لليف العضلي وتدعى هذه البنية بكاملها الصفيحة الانتهائية المحركة وهي تغطي بخلية أو أكثر من خلايا شوان التي تعزلها عن السوائل المخيطة.

يدعى انغلاق الغشاء العصبي عند تخوم الغشاء الخلوي لليف العضلي بالترفة Synaptic trough والمسافة بين نهاية الغشاء العصبي وبداية الغشاء العضلي تدعى الفلح المشبكي وتقدر هذه المسافة ب ٢٠ – ٣٠ نانومتر وهي مشغولة بصفيحة قاعدية Basal Lamina نموذجية قوامها طبقة رقيقة من ألياف شبكية ضامة ينتشر عبرها السائل خارج الخلايا.

وبشكل الغشاء العضلي طيات وانثناءات عديدة مفتوحة على الفلح المشبكي تدعى الفلوح تحت العصبية لأنها تطل بمساحة كبيرة على الصفيحة القاعدية التي تعد جزءاً من الفلح المشبكي وتزيد هذه الفلوح من المساحة التي تؤثر عليها الناقل المشبكي.

تمتلئ هيولى النهايات العصبية ما قبل المشبكية بعدد كبير من الحويصلات المشبكية (٣٠٠ ألف في كل صفيحة انتهائية) وتحتوي هذه الحويصلات على الناقل الكيميائي الأستيل كولين الذي يصنع في هيولى النهايات ثم تتلفه الحويصلات المشبكية لتحتويه.

وتوجد بين ثنيات الصفيحة القاعدية كميات كبيرة من أنظيم يحلل الأستيل كولين يدعى أستيراز الأستيل كولين Aceryl Choline Esterase

إفراز الأستيل كولين:

١ – يصل كمون الفعل إلى النهايات العصبية المكونة للصفيحة الانتهائية وبوصوله إلى هذه النقطة يؤثر على للغشاء ما قبل المشبكي بشكل يؤدي إلى انفتاح قنوات الكالسيوم المبوبة بالفولطاج حيث تؤدي هذه العملية لدخول شوارد الكالسيوم إلى داخل هيولى النهاية قبل المشبكية.

٢ – يفعل الكالسيوم أنظيم الكالموديولين الكالسيومي Ca++ Calmidulin II الذي يحرض بدوره عملية فسفرة بروتينات السينابسين التي تدخل في تكوين جدار الحويصلات المشبكية وتؤدي هذه العملية إلى فك ارتباط الحويصلات المشبكية بالهيولى وتحركها باتجاه تخوم الغشاء ما قبل المشبكي فتنصهر مع مكوناته وتخرج محتوياتها من الأستيل كولين حيث يتم التفاظها خارج النهاية قبل المشبكية لتصبح في فضاء الفلح المشبكي.

٣ – تنتشر جزيئات الأستيل كولين في فضاء الفلح المشبكي إلي أن تصل إلى مستقبلات بروتينية خاصة موجودة في الغشاء بعد المشبكي فتتحد معها (والمستقبل البروتيني معقد وزنه الجزيئي ٢٧٥ ألف ويتألف من