المتقدرات Mitochondria:
تعد المتقدرات من أهم عضيات الخلية الحية بعد النواة، كونها مسؤولة عن أكسدة الغذاء وتحرير الطاقة اللازمة للفعاليات الخلوية المختلفة، وقد تمت رؤية المتقدرات من قبل Michaclis عام 1899 باستخدام أخضر جانوس الذي يلونها باللون الأخضر.
تتواجد المتقدرات في خلايا حقيقيات النوى جميعها ما عدا كريات الدم الحمراء، ويختلف عددها من نمط خلوي إلى نمط خلوي آخر، ففي الطحلب الأخضر يتواجد في الخلية متقدرة واحدة، أما في الأميبا العملاقة فعددها يصل إلى عدة مئات الألوف، أما في الخلايا الطبيعية فيصل عددها إلى ألف متقدرة.
تأخذ المتقدرات أشكالاً مختلفة في الخلايا المختلفة، فقد تكون على شكل حبيبات صغيرة أو خيطية، إذ نلاحظ في الخلايا المعوية Entrocytes ذات الطبق المخطط أن المتقدرات تأخذ الشكل الخيطي في القطب العلوي لهذه الخلايا، أما في القطب السفلي فتكون حبيبية.
أما توزع المتقدرات في سيتوبلاسما الخلية فيكون بشكل متجانس بشكل عام ولكنها تتجمع في المناطق التي تكون بحاجة إلى كميات كبيرة من الطاقة كما هو الحال في خلايا الأنبوب الملفف القريب في الكلية حيث تتجمع في قاعدة الخلية.
السبب أن هذا الجزء هو الذي يقوم بنقل الماء والمواد المختلفة، إذ تحتاج عملية النقل على كميات من الطاقة تحررها المتقدرات، في الخلايا العضلية تشاهد متجمعة قرب القطيرات الدهنية واللييفات العضلية أما في النطاف فتتوضع المتقدرات في القطعة المتوسطة.
تمتلك المتقدرات مجموعة من الخصائص تميزها عن باقي العضيات الخلوية أهمها هو احتواءها على مادتها الوراثية المستقلة التي تؤمن لها الاستقلال الذاتي، كما أنها تقوم بتركيب ال ATP (الأدينوزين ثلاثي الفوسفات) المدخر للطاقة، والذي تستطيع الخلية بوساطته القيام بنشاطها المتعدد كمـا أنها تحتوي على ريباسات خاصة.
البنية الدقيقة للمتقدرات:
بينت الدراسات التي أجريت بواسطة المجهر الإلكتروني بعد استخدام رابع أوكسيد الأصميوم أن للجسيمات الكوندرية شكل إهليلجي ومحاطة بغشاء مضاعف يتألف من غشاء خارجي أملس سماكته من 75-100 أنغستروم له بنية الغشاء الهيولي نفسه.
أما الغشاء الداخلي فتتراوح سماكته من 50-70 أنغستروم، ويرسل هذا الغشاء إلى الداخل استطالات أو أعراف تشكل حجب عرضية أو طولية، وتقسم هذه الحجب المتقدرة إلى عدد من الحجرات.
ويكون هذا الغشاء اختياري النفوذ لا يسمح بالعبور إلا للجزيئات التي يتراوح وزنها الجزيئي بين 100-500، ويحتوي على عدد كبير من البروتينات الناقلة التي تختار المواد المراد نقلها في كلا الاتجاهين.
يتخصص الغشاء الداخلي ليشكل الأعراف Cristae، والأعراف تكون طولية أو عرضية، وتحدد الفعالية الوظيفية للخلايا عدد وطبيعة وأشكال الأعراف.
فكلما ازدادت كمية الطاقة التي تستهلكها الخلية، كلما ازداد عدد الأعراف في المتقدرة كما هو الحال في الخلايا القلبية وفي خلايا الأعراس، أما في الخلايا الشحمية فنلاحظ أن المصورات لا تحتوي إلا عدداً قليلاً من الأعراف.
يعتقد علماء الخلية أن الأعراف تتشكل من تجمع وحدات ثلاثية الأجزاء وتتكون كل منها من رأس كروي قطره 95 أنغستروم، يرتبط بساق قطرها 35 أنغستروم، وطولها 50 أنغستروم، وقاعدة قطرها 95 أنغستروم، ويمتلىء الفراغ الذي يحدده الغشاء الداخلي بمادة تسمى المطرق.
- البنية الدقيقة للمتقدرات:
بينت الدراسات التي أجريت بواسطة المجهر الإلكتروني بعد استخدام رابع أوكسيد الأصميوم أن الجسيمات الكوندرية شكل إهليلجي ومحاطة بغشاء مضاعف بتألف من غشاء خارجي أملس سماكته من ٦٥ – ١٠٠ أنغستروم له بنية الغشاء الهيولي نفسه.
أما الغشاء الداخلي فتتراوح سماكته من ٥٠ – ٧٠ أنغستروم ويرسل هذا الغشاء إلى الداخل استطالات أو أعراف تشمل حجب عرضية أو طولية.
وتقسم هذه الحجب المتقدرة إلى عدد من الحجرات ويكون هذا الغشاء اختياري النفوذ لا يسمح بعبور إلى للجزيئات التي يتراوح وزنها الجزيئي من ١٠٠ – ٥٠٠ ويحتوي على عدد كبير من البروتينات الناقلة التي تختار المواد المراد نقلها في كلا الاتجاهين.
كما ذكرنا ينخمص الغشاء الداخلي ليشكل الأعراف Cristae والأعراف تكون طولية أو عرضية وتحدد الفعالية الوظيفية للخلايا عدد وطبيعة وأشكال الأعراف فكلما ازدادت كمية الطاقة التي تستهلكها الخلية فكلما ازداد عدد الأعراف في المتقدرة كما هو الحال في الخلايا القلبية وفي خلايا الأعراس.
أما في الخلايا الشحمية فنلاحظ أن المصورات لا تحتوي إلا عدداً قليلاً من الأعراف ويعتقد العلماء الخلية أن الأعراف تتشكل من تجمع وحدات ثلاثية الأجزاء.
وتتكون كل منها من رأس كروي قطره ٩٥ أنغستروم يرتبط بساق قطره ٤٥ أنغستروم وطولها أنغستروم وقاعدة قطرها ١٤٠ أنغستروم ويمتلئ الفراغ الذي يحدده الغشاء الداخلي بمادة تسمى المطرق.
-الأنظيمات الموجودة في المتقدرات:
تشمل المتقدرات مجموعة كبيرة من الأنظيمات التي تصادف في الغشاء الخارجي والغشاء الداخلي والحشوة.
أ – الغشاء الخارجي:
يحتوي على مجموعة السيتوكروم وأيضاً إنظيم Cytocrome bs reductase وإنظيم Monoamine Oxidase الذي يقوم بأكسدة المركبات وحيدة الأسين إلى مركبات الدهيدية إضافة إلى إنظيم كولين فوسفوتر اتسفيراز Coline Phosphhor transferase وأخيراً نذكر إنظيم Phosphholipase A
تحتوي المسافة بين الغشائية على بضعة إنظيمات أهمها إنظيم Adenylkinase المسؤول عن تحويل AMP إلي ADP وفق المعادلة التالية:
AMP + ATP - - - > 2 ADP
كما تحتوي المسافة بين الغشائية إنظيم Sulfite Oxidase
ب – الغشاء الداخلي:
من أهم الأنظيمات الموجودة ضمن الغشاء الداخلي هو إنظيم ATP ase وهو عبارة عن جزيء عملاق يتألف من ١٥ سلسلة من عديدات الببتيد على الأقل.
ويتأثر نشاط هذا الإنظيم بالمضاد الحيوي Oligmycine ويعمل على خفض فعالية الإنظيم المذكور.
كما يشمل الغشاء الداخلي على إنظيم NADH dehydrogenas وإنظيم Carnitine – palmity Transferase الذي يقوم بنقل الحموض الدسمة بشكل فعال.
ج – المطرق :Matrix
تحتوي مطرق المتقدرات على مجموعة من الانظيمات أهمها إنظيم بيروفيت دي هايدرو جينيز Pyruvate dehydrogenas وأيضا إنظيم Citrate synlhase وAconitase كما تتضمن إنظيم Iso Citrate dehydrogenas
ويتضمن المطرق الحموض النووية، واليحاليل، وقد بينت الدراسات أن الدنا DNA الموجودة في المتقدرات يختلف عن ال DNA النواة بالأسس التي تدخل في تركيبه.
-تكاثر المتقدرات:
في الظروف الطبيعية تظهر أعداد جديدة من المتقدرات كل عشرين يوماً وتكاثرهم لا يرتبط بتكاثر الخلية وهناك طريقتان للتكاثر هما:
١–الانقسام الثنائي Binary:
تبدأ المتقدرات بالاستطالة طولياً ويتكون انخماض في الوسط ثم تنشطر المتقدرة لتعطي جسمين جديدين.
٢– التشكل من عضيات الخلية الأخرى:
تمكن العالمان رودن وويكلي من الحصول على صور المجهر الالكتروني تثبت إمكانية نشوء المتقدرات من الهيولية الباطنة أو من الغشاء الهيولي أو من الغشاء النووي وذلك بطريقة تشبه طريقة التبرعم.
-وظائف المتقدرات:
يحتوي الغشاءان الخارجي والداخلي للمتقدرات على عدد كبير من الانظيمات يقدر بحوالي ٩٠ إنظيم وهذه الإنظيمات تمكن المتقدرات من القيام بوظائفها وأهمها إنتاج ال ATP والتي يمكن تلخيصها بالآتي:
١-تتحلل السكاكر بعملية التحلل السكري إلى بيروفات pyruvat الذي يدخل إلى المتقدرات أنا الشحوم فتتحلل إلى الحموض الدسمة والكولسترول.
حيث تتحول الحموض الدسمة إلى مركب Acytel – CO. A الذي يدخل أيضاً إلى المتقدرات والكولسترول يتأكسد إلى فوسفات الاسيتون ثنائية الهيدروكسيل التي تدخل ضمن التحلل السكري.
أما البروتينات فتستخدم كمصدر للطاقة فقط في حال الجوع إذ تتفكك إلى الحموض الأمينية التي تتحول بدورها إلى بيروفات وتدخل إلى المتقدرات.
٢ -تحدث تفاعلات الاكسدة والفسفرة في سوية الغشاء الداخلي والمطرق وتعد حلقة كريبس Krebs Cycleأولى مراحل الأكسدة.
وفيها تتحلل المركبات إلى ثنائي أوكسيد الكربون وماء ويتشكل NADH + H من NAD ويتكون FADH2 من ال FDA ويتشكل ATP ولكن بكميات قليلة.
٣ -تتكون أكبر كمية من جزيئات ال ATP بعملية الفسفرة التأكسدية التي يتكون فيها جزئ ATP كلما تمت عملية نقل زوجين من إلكترونات NADH + H ويتشكل جزيئان من ATP كلما تمت عملية نقل الكترونات FADH2 وعملية نقل الالكترونات يقوم بها نظام معقد في الغشاء الداخلي للجسيم الكوندري والمعادلات الآتية تلخص هذه العمليات:
أ – التحلل السكري:
Glu cose + 2ADP + 2 Pi + 2NAD - - - > 2 Pyruvate + 2ADP + 2NADH + 2H + 2H2O
ب –دورة حامض السيتريك (حلقة كريبس):
2Pyruvate + 8 NAD + 2FAD + 2ADP + 2 Pi + 4H2O - - - > 6CO2 + 8 NADH + FADH2 + 2 ATP
ج –عمليات الفسفرة التأكسدية:
Glucose + 38 ADP + 38Pi + CO2 - - - > 38 ADP + 6H2 + 6 H2O
فعملية الأكسدة التنفسية يتم فيها أكسدة حمض البيروفيك الناتج من التحلل السكري أو من حلمهة الغليسريدات الثلاثية ويحول إلى مركب Acytel – CO. A والمركب الأخير المنشط والموجود في مطرق المصورة يخضع لمجموعة من التفاعلات تسمى باسم حلقة الليمون أو خلقة كريبس.
-وظائف المتقدرات:
يعاني المركب السابق من تفاعلات أكسدة نازع للكربوكسيل ويعطي مركب 4C Saccinyl – CO. A ويتحول هذا المركب إلى حمض 4C Saccinique بعد أن تنفصم الرابطة الأستيرية الكبريتية منه.
والقدرة الناتجة عن ذلك تستخدم في تحويل جزيء GDP إلى GTP والذي يستخدم في فسفرة جزيئات ADP إلى ATP ويتحول حمض Saccinique إلى حمض فوماريك Fumorique بنزع ذرتي هيدروجين منه والحمض الأخير يميه ليعطي حمض ال .Malique
وهذا الأخير يؤكسد ليعطي أوكزالوأستيك الذي يعاد استخدامه لربط مركب Acytel – CO. A جديد وفي حلقة كريبس لا يتشكل إلي جزيء واحد غني بالطاقة GTP الفوانوزين ثلاثي الفوسفات الذي يتحول إلى ATP
أما في عملية الفسفرة التأكسدية فالقدرة الناتجة من نقل الالكترونات في السلسلة التنفسية تستخدم لتشكيل جزيئات ATP فتتشكل ثلاثة جزيئات ATP لكل جزيء من NADH وجزيئتان ATP لكل جزيء FADA ويحدد دليل الفسفرة التأكسدية بالعلاقة:
عدد جذور الفوسفات المستخدمة لفسفرة ATP /عدد ذرات الأوكسجين المستهلكة P / O =
- أكسدة الحموض الدسمة:
توجد الحموض الدسمة الحرة بشكل نادر في الخلية ويتم نقلها مباشرة من السيتوبلاسما إلى مطرق المتقدرات حيث تتم هناك.
-جهاز الخيوط الدقيقة – الأنبيبات الدقيقة:
ترتبط كل من الخيوط الدقيقة والأنبيبات الدقيقة بحركة الخلية وقوتها على الرغم من اختلافهما في التركيب وسندرس كلا منها بالتفصيل.
الخيوط الدقيقة:
هي عبارة عن ألياف بروتينية غير متفرعة يصل طولها حتى ٧٠٠ نانومتر ويتكون كل منها من سلسلتين ببتيديتين تلتفان حول بعضهما حلزونيا وتنقسم إلى:
أ – خيوط الأكتين الدقيقة Actin Micro Filaments:
تتكون من السلسة الببتيدية من جزيئات الأكتين الكروية ويتراوح قطرها بين ٧ – ٥ نانو متر.
ب – خيوط الميوسين الدقيقة Myosin Micro Filaments:
تتكون السلسة الببتيدية من جزيئات الميوسين وتكون كميتها في الخلية أقل بكثير من كمية الأكتين ولكن قطرها يكون أكبر ويتراوح بين ١٣ – ٢٢ نانو متر لذلك تسمى بالخيَط السميكة.
ويؤمن ال ATP الطاقة اللازمة لحركة هذه الخيوط حيث يتصل معها ويتأثر عملها بوجود مركب سايتوكالاسين B حيث يثبط عمل هذه الخيوط.
-وظائف الخيوط الدقيقة: