الخلية الحيوانية ج3

الشبكة الهيولية الباطنة Endoplasmic Reticulum:

اكتشفت الشبكة الهيولية عام ١٨٩٧ من قبل الباحث غارنيير فخلال دراسته للخلايا الغدية خارجية الإفراز في المعثكلة صادف خيوطاً ولوعة بالملونات الاساسية Basophiles.

تتوضع هذه الخيوط في الجزء القاعدي للخلايا وتدعى بالهيَولى العامة وتتواجد في الهيولى الخلايا الحيوانية والنباتية جميعها ما عدا الكريات الحمراء والجراثيم.

تبين دراسة المقاطع بالمجهر الالكتروني أنها تتألف من مجموعة من الأغشية تتراوح سماكتها بين (٥٠ – ٦٠) أنغستروم تحدد هذه الأغشية أقنية مجوفة ومنبسطة على شكل صفائح سماكتها نحو ٥٠٠ أنغستروم.

إن أغشية الشبكة الهيولية لها بنية الغشاء الهيولي نفسها إذ تتألف من وريقتين عائمتين تحصران بينهما وريقة نيرة.

والأغشية الشبكة وجهان: وجه هيولي وهو الذي يكون على تماس معي الهيول ووجه لمعى وهو الذي يواجه لمعة اجواف الشبكة.

أ – الشبكة الهيولية الباطنة الحبيبة (الخشنة) Rough Endoplasmic Reticulum:

تتوزع في هذا النمط على الوجه الهيولي للشبكة الهيولية مجموعة من الريباسات Ribisome ويكون هذا النمط متطوراً في الخلايا الغدية لجهاز الهضم وفي الخلايا الخارجية الإفراز في المعثكلة وأيضاً في الخلايا العنبية المفرزة للبنكرياس.

في الخلايا الكبدية تشكل الشبكة الحبيبية أجسام Berge أما في الخلايا المصورية فتشكل أجسام روسيل وهي عبارة عن غلوبلنبات مناعية تصنعها الخلايا المصورية ويبقى فيها لاسيما في فترة شيخوخة هذه الخلايا.

ب – الشبكة الهيولية الباطنية الملساء Smooth Endoplasmic Reticulum:

الوجه الهيولي هنا لا يتحمل ريباسات على سطحه ويتواجد هذا النمط في الخلايا التي تركب الهرمونات الستيروئيدية وفي الخلايا العضلية حيث فيها الشبكة بالألياف العضلية وتدعى باسم الشبكة الهيولية العضلية أما في الخلايا الكبدية فيكون أكثر من ثلثها أملس.

يمكن أن يتواجد النمط الحبيبي والأملس في الخلية الواحدة ولكن نسبة كل منهما ومكان توضعه في الخلية تحدده الحالة الوظيفية للخلية وعمرها.

ففي الخلايا الكبدية لجنين الفأر وجد أن الشبكة الهيولية الخشنة تكون متطورة جداً بينما تكون النمط الأملس أكثر تطوراً في الفأر البالغ.

ويؤدي إعطاء مادة سامة كالفينوبار للخلايا الكبدية إلى نمو الشبكة الملساء بشكل كبير بينما تصبح الشبكة الحبيبية أقل تطوراً وهذا يؤكد اتصال النمطين مع بعضهما وإمكانية تغيرهما من حالة إلى أخرى.

تشكل تجاويف الشبكة الهيولية شبكة قنيوية متصلة مع بعضها البعض وتتصل أيضاً مع المسافة حول النووية كما أن أغشية الشبكة تتصل مع الغشاء الخلوي وهذا الاتصال يكون مؤقتاً.

التركيب الكيميائي للشبكة الهيولية الباطنة:

بينت دراسة التركيب الكيميائي للشبكة الهيولية بفضل طرائق الكيميائية الخلوية والتحليل الكيميائي للأغشية أن نسبة الليبيدات فيها حوالي ٣٠ ٪ وأغزرها هو الفوسفوليبيدات أما الغليكوليبيدات والكولسترول فتكون نسبتها أقل منها في الغشاء الهيولي.

أما البروتينات فتتواجد بنسبة حوالي ٧٠ ٪ والقسم الأكبر منها بروتينات إنظيمية أهمها إنزيم غلوكوز – فوسفاتاز – نوكليوتيداز – نواقل الكترونات – أنظيمات استقلاب الحموض الدسمة.

إنظيم غليكوزيل ترانسفيراز الذي يتوسط نقل السكاكر إلى بروتينات وأيضا مجموعة السيتوكروم P450 والسيتوكروم P5 وهما من البروتينات الخضابية hemo proteins.

وإن للإنظيم الأول علاقة بنقل الأوكسجين كما تشمل أغشية الشبكة الهيولية على أنظيمات إبطال السمية إذ تحول المادة السمية إلى مواد منحلة بالماء ويتم التخلص منها بعد ذلك.

وقد يبين التخليل الكيميائي أن هناك اختلافاً بين أغشية الشبكة الهيولية الملساء والأغشية الحبيبية والاختلاف يكمن في أن كلا من انظيمي غلوكوز ٦ وفوسفاتاز ٥ ونوكليوتيداز يتوضعان في أغشية الشبكة الملساء كما أن نسبة المواد الدسمة الفوسفورية أعلى منها في الحبيبية.

كما أن محتوى تجاويف الشبكة الهيولية الباطنة يختلف من نمط خلوي إلى نمط خلوي آخر فالخلايا خارجية الإفراز في البنكرياس تشمل بروتينات حامضية وأنظيمات حلمهة.

أما الخلايا الهيولية في تجاويف الشبكة الهيولية فيها الغلوبيولينات المناعية أما البروأنسولين فيصادف في تجاويف الشبكة الهيولية لخلايا بيتا العائدة للبنكرياس.

الوظائف الحيوية للشبكة الهيولية الباطنة:

إن الشبكة الهيولية الباطنة متصلة مع كل من الغشاء الهيولى والغشاء النووي كما يتوزع على سطحها عدد الريبسات (الخشنة) وهذه الارتباطات تمكنها من القيام بأدوار وظيفية منها:

أ – تركيب المواد الشحمية (الدسمة):

تشتمل أغشية الشبكة الهيولية الملساء على الانظيمات اللازمة لتركيب الفوسفوليبيدات التي يتم تركيبها ابتداءً من الغليسرول ٣ فوسفات الآتي من فسفرة الغليسرول ثم يتحول الغليسرول _3_ الفوسفات إلى حمض الفوسفاتيديك.

هو المركب البدئي للغليسريدات الفوسفاتية جميعها التي تركب في أغشية الشبكة كما تقوم أغشية الشبكة في الخلايا الخلالية للخصية بتركيب الكولسترول وأيضاً يركب الكولسترول اللازم لتركيب الحموض الصفراوية في أغشية الشبكة الهيولية للخلايا الكبدية.

أما الهرمونات الستيروئيدية فتركب في أغشية الشبكة الملساء لخلايا كل من قشر الكظر والجسم الأصفر وخلايا ليديغ في الخصية.

حيث تكون الشبكة الملساء نامية جداً وتحول الكولسترول إلى بروغنينولون Prognenolone ثم يحول الأخير إلى تستيسترون كما تقوم الشبكة بتفكيك الغليكوجين في الخلايا العضلية وتحويله إلى غلوكوز وذلك بمساعدة انظيم الفسفاتاز.

ب – ضم السكاكر:

تحتوي أغشية الشبكة على انظيم Glycosyl transferase وهو يشرف على ربط السكر مع مركب آخر قد يكون حمض أميني أو ليبيد فعملية ضم السكاكر تبدأ في الشبكة الهيولية ويتم إنهاؤها في جهاز غلجي.

ج - نزع السمية:

إن المواد السامة قد تكون خارجية المصدر من الاحتراق الصناعي أو الأدوية وغيرها وقد يكون داخلية المصدر من التفكك الكيميائي للمواد الغريبة عن الخلية أو من موادها السامة الناتج عنها.

يتم نزع السمية (وهي مجموعة التفاعلات الاستقلابية المؤدية إلى تحويل المواد السامة إلى مواد غير سامة في العضوية).

في خلايا الكبد والكلية والامعاء والرئة والجلد إذ تخضع أغشية الشبكة الملساء هذه المواد لتفاعلات أكسدة وضم وتحولها إلى مواد منحلة في الماء يتم التخلص منها عبر البول أو الجلد أو الرئتين.

د – نقل السلاسل عديدة الببتيد:

تتغرس البروتينات المركبة على سطح الشبكة الهيولية الحبيبية في أغشية الشبكة ثم تنتقل لتجاويفها ومنها تنتقل إلى جهاز غلجي وهذا يتطلب تفاعلات متبادلة بين أغشية الشبكة وتحت الوحدات الكبيرة للريباسات المرتبطة بها.

التجديد الحيوي للشبكة الهيولية الباطنة:

يتم تحديد مكونات الشبكة الهيولية الباطنة باستمرار بجزيئات تركب من جديد إذ أن نصف عمر الجزيئات البروتينية الكبيرة من٤ – ٥ ايام.

بينما الجزيئات البروتينية الصغيرة من ١٦ – ٢٨ يوم أما الليبيدات فتصف عمرها يتراوح بين بضع ساعات ويومين وهناك بعض الفرضيات التي تقول:

أن الشبكة الهيولية يمكن أن تتبرعم من الغشاء الهيولي أو الغشاء النووي أو أنها تتضاعف ذاتياً وتنقسم ثم تنتقل إلى الخلايا البنات.

الريباسات Ribisome 's:

اكتشفت لأول مرة عام ١٩٥٣ من قبل الباحث Palade وبدراسة مقاطع خلوية مثبتة برابع أوكسيد الأصميوم بالمجهرة الإلكتروني تبدو على شكل دقائق كروية الشكل يتراوح قطرها بين ١٥٠ – ٢٠٠ نانومتر.

تتواجد الريباسات في خلايا طلائعيات وحقيقيات النوى داخل المتقدرات تتألف كل ريباسة من تخت وحدتين، تحت الوحدة الصغيرة، تحت الوحدة الكبيرة.

تتورع بشكل حر في الهيولي أو ترتبط مع الشبكة الهيولية الباطنة وتسمى عندها بالشبكة الحبيبية أو ترتبط مع شريط ال RNA الرسول.

وتشكل ما يسمى الجسيم المتعدد Polysome وعددها في عديد الريباسات من (٥ – ٢٠) ودراسة الريباسات بالتلوين السلبي توضح أن حجمها عند طلائع النوى منه عدد النوى الناضجة.

التركيب الكيميائي للريباسات:

يبين التحليلي الكيميائي أنا الريباسة يتألف من ٧٠ ٪ ماء والباقي هو عبارة عن جزيئات من ال RNA الريبوزومي إضافة إلى جزيئات بروتينية مختلفة.

وإذا وضعت في محلول ذو تركيز منخفض من المغنيزيوم نلاحظ أنها تنفصل إلى تحت وحدتيها.

تختلف الريباسات عند بدائيات النوى عن نظيراتها عند حقيقيات النوى وقد درس تركيبها الكيميائي عند طلائع النوى والنوى الناضجة.

١ - عند طلائع النوى:

تبلغ ثابتة تثقل الريباسات عندها (S ٧٠) أما وزنها الجزيئي فهو ٢,٧ ×١٠

تتميز تحت الوحدة الصغيرة بأن ثابتة تثقلها ٣٠ S وتحتوي على سلسلة واحدة من ال RNA الريبوزومي ثابتة تنقلها ١٦ S كما أنها تحتوي ٢١ نوعاً من البروتين.

أمَا تحت الوحدة الكبيرة فثابتة تنقلها ٥٠ S وتحتوي سلسلتين من ال RNA الريبوزومي.

الأولى ثابتة تنقلها ٢٣ S والثانية ثابتة تنقلها ٥ S كما تشتمل ٣٤ نوعاً من البروتينات ويصل وزن البروتينات في الجسم الريبي إلى ٤٠ ٪ من الوزن الجاف.

٢ – عند النوى:

ثابت تنقل الريباسات النوى ٨٠ S أما الوزن الجزيئي فيبلغ ٤ ×١٠ ويشكل مجموع البروتينات ٥٠ ٪ من الوزن الجاف للجسيم.

تحت الوحدة الصغيرة:

تبلغ ثابتة تنقلها ٤٠ S وتشمل سلسلة واحدة من ال RNA الريبوزومي بعامل تسدم ١٨ S وتشمل على أماكن ارتباط عوامل بدء التركيب البروتيني.

تحت الوحدة الكبيرة:

تبلغ ثابتة تثقلها ٦٠ S وتحتوي على سلسلتين من ال RNA الريبوزومي:

الأولى عامل تسدمها ٢٨ S والثانية عامل تسدمها ٥ S وتمتلك تخت هذه الوحدة أربعة أماكن ارتباط.

أ – منطقة ارتباط الأمينو أسيل A

ب – منطقة ارتباط الببتيديل P تتثبت بها جزيئة ال RNA المرتبطة بطرف السلسة الببتيدية في أثناء نموها.

ج – منطقة ارتباط ببتيديل ترانسفيراز، منطقة ناقلة للحموض الأمينية.

د - منطقة ارتباط عوامل انهاء التركيب البروتيني.

التركيب الحيوي للريباسات:

إن انتاج ريباسات جديدة هام وذلك من أجل تعويض المفككة منها وفي فترات نمو الخلايا أيضاً لأنها تحتاج إلى أعداد إضافية من الريباسات ويتم تركيبها عن طريق التجميع الذاتي لمكوناتها.

فالحموض النووية الريبية يتم تركيبها باستنساخ DNA النواة إذ يستنسخ نمطان من المورثات في موضعين مورثتين يعطي الموضع الأول سلسلة طليعة ٤٥ S ويعطي الموضع الثاني ٥ S يعدل كلا النمطين لنحصل على ١٨ S و٢٨ S

أمَا البروتينات فتركب على سطح الشبكة البلاسمية الخشنة ثم تصل عبر الغلاف النووي إلى النواة وتتوضع بالقرب من الحموض النووية الريبية.

بعد ذلك يتم تجميع المكونات وتتشكل تحت الوحدة الصغيرة وتحت الوحدة الكبيرة التي تغادر النواة وتصل إلى الهيولى يتوقف تركيب مكونات الريباسة خلال الانقسام وتستمر عملية التجميع.

تقوم الريباسات المتعددة والملتصقة بالشبكة الهيولية بتركيب معظم البروتينات الوظيفية والإفرازية ويبدأ التركيب بالالتحام تحت وحدتي الريباسة وارتباط ال RNA الرسول على سطح تحت الوحدة الصغيرة.

وهذا التركيب البروتيني يتأثر بالمضادات الالتهابية فقد تبين أن التتراسكلين يعمل على منع تثبيت الأمينو أسيل في المنطقة A وبالتالي فإنه يثبط التركيب البروتيني.

أما الستريبتوميسين فإنه يثبت مع Protide على تحت الوحدة الصغيرة ويؤدي ذلك لتركيب بروتين غير طبيعي.

جهاز غلجي Golgi Apparatus: