المكون الإنزيمي المضاد لجذور الأكسجين الحرة من ROS ( ج2 )
يعتبر نشاط أنزيم الكتلايز عامل أساسي لحماية خلايا الكلوروفيل من الإجهاد التأكسدي الناجم عن ظروف الإجهاد اللاإحيائية مثل البرودة والجفاف والإجهاد الملحي وإجهاد غاز الأوزون. ويعد لكلا الأنزيمين الكتلايز و أسكوربات البيروكسيديزدور الدور الرئيسي في تعديل نسبة H2O2 في الخلايا، والتي تعمل بالمشاركة مع حمض الساليسيليك كناقل ثانٍ في مسار تخليق إشارات تؤدي في النهاية إلى تطوير مقاومة النبات لظروف الإجهاد (SAR). وتشير النتائج البحثية أن الأنزيمات الكانسة لـ H2O2 تندرج ضمن فئتين مختلفتين: قد تكون CAT مسؤولة عن إزالة الجذور الحرة ROS أثناء الإجهاد، بينما قد تكون الأسكوربات البيروكسيديزدور APX مسؤولة عن تعديل للجذور الحرة لـ ROS أثناء تسلسل التفاعلات الأنزيمية (الشكل 1).
شكل 1: مسارات مختلفة لطرق إزالة جذور الأكسجين الحرة (ROS) في النباتات، A: دورة الماء (تفاعل Mehler)، B: دورة الغلوتاثيون بيروكسيداز GPX، C: دورة الأسكوربات APX – الغلوتاثيون GSH، D: الكتلايز (Davletova et al., 2004) CA.
حيث يعمل سوبر بيروكسيداز ديسموتاز SOD على طريق تحويل الجذور الحرة نوع O-2 إلى H2O2، يبدأ بعدها عمل أنزيمات أسكوربات البيروكسيداز (APX)، الجلوتاثيون بيروكسيداز (GPX) والكاتالازات (CAT) للقضاء على الجذور الحرة نوع H2O2. بعكس ما هو الحال في أنزيم CAT، يتطلب كل من أنزيم APX و GPX لتفاعلات متتابعة لتجديد أنزيم الأسكوربات (AsA) أو الجلوتاثيون (GSH) التي تستخدم الإلكترونات الناتجة من عملية التمثيل الضوئي (خلال دورة A) أو من تحولات مركبات نقل الطاقة NAD(P)H (خلال دورة B وC ).
3- أسكوربات البيروكسيديز (APX)
يحفز Ascorbate peroxidases على ارجاع بيروكسيد الهيدروجين hydrogen peroxide إلى الماء باستخدام الأسكوربات كمعطي للإلكترون. وبالتالي، يلعب APX دورًا مشابهًا لدور CAT، ومع ذلك ، فإن الإنزيمين يحملان سمات مميزة. يستخدم APX الأسكوربات (AsA) كمانح إلكترون لإرجاع H2O2 إلى الماء H2O بوجود ارجاع لـ monodehydroascorbate (MDHA). ويستخدم أنزيم الإرجاع DHAR الغلوتاثيون (GSH) كمعطي للإلكترون لإعادة تخليق AsA من شكله المؤكسد ، DAsA الشكل 1 (C).
وبالتالي ، فإن دورة الأسكوربات - الغلوتاثيون الموجودة في طبقة البلاستيدات الخضراء تمثل