المكون الإنزيمي المضاد لجذور الأكسجين الحرة من ROS  ( ج2 )

المكون الإنزيمي المضاد لجذور الأكسجين الحرة من ROS  ( ج2 )

يعتبر نشاط أنزيم الكتلايز عامل أساسي لحماية خلايا الكلوروفيل من الإجهاد التأكسدي الناجم عن ظروف الإجهاد اللاإحيائية مثل البرودة والجفاف والإجهاد الملحي وإجهاد غاز الأوزون. ويعد لكلا الأنزيمين الكتلايز و أسكوربات البيروكسيديزدور الدور الرئيسي في تعديل نسبة H₂O₂ في الخلايا، والتي تعمل بالمشاركة مع حمض الساليسيليك كناقل ثانٍ في مسار تخليق إشارات تؤدي في النهاية إلى تطوير مقاومة النبات لظروف الإجهاد (SAR). وتشير النتائج البحثية أن الأنزيمات الكانسة لـ H₂O₂ تندرج ضمن فئتين مختلفتين: قد تكون CAT مسؤولة عن إزالة الجذور الحرة ROS أثناء الإجهاد، بينما قد تكون الأسكوربات البيروكسيديزدور APX مسؤولة عن تعديل للجذور الحرة لـ ROS أثناء تسلسل التفاعلات الأنزيمية (الشكل 1).

شكل 1: مسارات مختلفة لطرق إزالة جذور الأكسجين الحرة (ROS) في النباتات، A: دورة الماء (تفاعل Mehler)، B: دورة الغلوتاثيون بيروكسيداز GPX، C: دورة الأسكوربات APX – الغلوتاثيون GSH، D: الكتلايز  (Davletova et al., 2004) CA.

حيث يعمل سوبر بيروكسيداز ديسموتاز SOD على طريق تحويل الجذور الحرة نوع O^-₂ إلى H₂O₂، يبدأ بعدها عمل أنزيمات أسكوربات البيروكسيداز (APX)، الجلوتاثيون بيروكسيداز (GPX) والكاتالازات (CAT) للقضاء على الجذور الحرة نوع H₂O₂. بعكس ما هو الحال في أنزيم CAT، يتطلب كل من أنزيم APX و GPX لتفاعلات متتابعة لتجديد أنزيم الأسكوربات (AsA) أو الجلوتاثيون (GSH) التي تستخدم الإلكترونات الناتجة من عملية التمثيل الضوئي (خلال دورة A) أو من تحولات مركبات نقل الطاقة NAD(P)H (خلال دورة B وC ).

3- أسكوربات البيروكسيديز (APX)

يحفز Ascorbate peroxidases على ارجاع بيروكسيد الهيدروجين hydrogen peroxide إلى الماء باستخدام الأسكوربات كمعطي للإلكترون. وبالتالي، يلعب APX دورًا مشابهًا لدور CAT، ومع ذلك ، فإن الإنزيمين يحملان سمات مميزة. يستخدم APX الأسكوربات (AsA) كمانح إلكترون لإرجاع H₂O₂ إلى الماء H₂O بوجود ارجاع لـ monodehydroascorbate (MDHA). ويستخدم أنزيم الإرجاع  DHAR  الغلوتاثيون (GSH) كمعطي للإلكترون لإعادة تخليق AsA من شكله المؤكسد ، DAsA الشكل 1 (C).

وبالتالي ، فإن دورة الأسكوربات - الغلوتاثيون الموجودة في طبقة البلاستيدات الخضراء تمثل